Анализ флоры Дагестана: 1. Таксономическая и биоморфологическая структуры

В работе приводятся некоторые результаты инвентаризации флоры Дагестана с таксономическим и биоморфологическим анализами. В основу данной работы легли главным образом исследования, проведенные при составлении Конспекта флоры Дагестана. Определенное значение сыграло и изучение природной флоры во время многочисленных экспедиций и анализ опубликованных работ по флоре Дагестана. Работа проводилась за период 1994–2021 гг., за время которого было организовано около 600 экспедиций по разным районам Дагестана. Кроме того, для уточнения видового состава были просмотрены важнейшие Гербарии, где хранятся сборы из Дагестана.

Проведенные исследования выявили, что в настоящее время на территории Дагестана произрастет 3496 видов, относящиеся к 165 семействам. Из них 113 (3.23% от всей флоры) видов являются заносными или натурализовавшимися в естественную среду. Крупных семейств с числом видов больше 50 во флоре Дагестана 16, к которым относятся 2529 видов, что составляют более 72%. Первую группу составляют семейства Asteraceae с 468 видами (13.38% от общего числа видов), Poaceae с 370 таксонами (10.58%) и Fabaceae — 245 (7.01%). Отличительной особенностью спектра ведущих семейств флоры Дагестана, в отличие от других северокавказских флор, является высокое положение семейства Chenopodiaceae и присутствие в этой группе семейства Orchidaceae. Родов во флоре Дагестана насчитывается 876, из которых ведущими являются 30 с числом видов 20 и более, что в совокупности составляют 26.46% (925 вида) от всей флоры.

Анализ жизненных форм видов флоры Дагестана показал, что основной преобладающей группой является гемикриптофиты (Hk). К этой группе относятся 1954 вида, что составляет около 56% от общего видового состава. На втором месте по количеству видов стоят терофиты (Т) с 841 видами (24.06%). Следующая по обилию видов это группа криптофитов (K), она насчитывает 295 видов (8.44%). Чуть меньше видов относятся к фанерофитам (Ph) — 278 видов (7.95%), и меньше всего во флоре представлены хамефиты (128 вида), которые составляют всего 3.66%. Отличительной особенностью Дагестана по соотношению жизненных форм является то, что по мере передвижения с запада на восток в пределах Северного Кавказа наблюдается уменьшение доли гемикриптофитов. Так, во флоре Карачаево-Черкесии они составляют около 65%, а в Дагестане их всего 56%. Уменьшение доли гемикриптофитов с запада на восток происходит при одновременном увеличении доли терофитов. Так, в Карачаево-Черкесии они составляют во флоре 16.89%, в Кабардино-Балкарии — 17.24%, в Чечне — 22.7%, а в Дагестане почти четверть флоры — 24%.

1. [Abdurakhmanova et al.] Абдурахманова З. М., Гаджиатаев М. Г., Муртазалиев Р. А. 2019. Plantago cornutii (Plantaginaceae) – новый вид для флоры Восточного Кавказа. Ботанический журнал 104(9): 150–154. 10.1134/S0006813619090023

2. [Asadulaev et al.] Асадулаев З. М., Абдурахманова З. И., Омарова П. К. 2018. Papaver bracteatum (Papaveraceae) – новый вид для флоры Дагестана. Ботанический журнал 103(10): 1300–1303.

3. [Askerov] Аскеров А. М. 2010. Современное состояние изученности флоры Азербайджана. Изучение флоры Кавказа: Тезисы докладов Международной научной конференции. Пятигорск: 15–17.

4. [Baktasheva] Бакташева Н. М. 1994. Конспект флоры Калмыкии: учебное пособие. Элиста: 79 с.

5. [Dakieva] Дакиева М. К. 2003. Флора Республики Ингушетии и ее анализ. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ставрополь: 23 с.

6. [Dorofeev] Дорофеев В. И. 2003. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Российского Кавказа. Turczaninowia 6(3): 1–138.

7. [Dorofeev, Murtazaliev] Дорофеев В. И., Муртазалиев Р. А. 2014. Papaver x tuberculatum (Papaveraceae) – новый нотовид из Дагестана. Turczaninowia 17(4): 5–11.

8. [Ena] Ена А. В. 2012. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь: 232 с.

9. [Grossgeim] Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Баку: 269 с.

10. [Guseinov] Гусейнов Ш. А. 2012. Дополнение к семейству сложноцветные Дагестана. Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана: Материалы докладов региональной научнопрактической конференции. Махачкала: 63–66.

11. [Guseinov] Гусейнов Ш. А. 2013. Дополнение к флоре однодольных Дагестана. Биоразнообразие и рациональное использование природных ресурсов: Материалы докладов Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры ботаники Даггоспедуниверситета. Махачкала: 31–34.

12. [Ivanov] Иванов А. Л. 2001. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: 200 с.

13. [Kamelin] Камелин Р. В. 1973. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: 354 с.

14. [Kamelin] Камелин Р. В. 2004. Растительный мир. Большая Российская энциклопедия. Том Россия. М.: 84–88.

15. [Kasumova] Касумова Н. К. 2015. О некоторых флористических находках в Юго-Западном Дагестане. Труды Дагестанского отделения РБО 3: 41–42.

16. [Khokhryakov] Хохряков А. П. 2000. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике. Ботанический журнал 85(5): 1–11.

17. [Komzha] Комжа А. Л. 2000. Сосудистые растения. Природные ресурсы Республики Северная Осетия – Алания. Том. Растительный мир. Владикавказ: 109–187.

18. [Kuznetsov] Кузнецов Н. И. 1910. Нагорный Дагестан и значение его в истории флоры Кавказа. Известия Русского географического общества 10(6–7): 40 c.

19. [Levichev, Murtazaliev] Левичев И. Г., Муртазалиев Р. А. 2005. Два новых вида Gagea (Liliaceae) из Восточного Кавказа. Ботанический журнал 90(11): 1765–1770.

20. [Levichev] Левичев И. Г. 2006. Обзор видов рода Gagea (Liliaceae) во флоре Кавказа. Ботанический журнал 91(6): 917–951.

21. [Mallaliev, Zalibekov] Маллалиев М. М., Залибеков М. Д. 2018. Новые виды сосудистых растений для флоры Дагестана и России. Ботанический журнал 103(1): 122–124.

22. [Mukhumaeva et al.] Мухумаева П. О., Хизриева А. И., Аджиева А. И. 2014. Дополнения к флоре Дагестана. Ботанический журнал 99(12): 1396–1400.

23. [Mukhumaeva] Мухумаева П. О. 2018. Новые таксоны рода Festuca L. для Восточного Кавказа. Ботаника в современном мире: Труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции. Т. 1. Систематика высших растений. Флористика и география растений. Охрана растительного мира. Палеоботаника. Ботаническое образование. Махачкала: 72–74.

24. [Murtazaliev, Guseinova] Муртазалиев Р. А., Гусейнова З. А. 2019. Флористические находки в Дагестане. Ботанический журнал 104(8): 1249–1251. DOI: 10.1134/S0006813619080076

25. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А., Литвинская С. А. 2009. Анализ эндемизма флоры Российской части Кавказа. Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: Материалы международной научной конференции. Махачкала: 143–145.

26. [Murtazaliev, Luferov] Муртазалиев Р. А., Луферов А. Н. 2021. Новый вид рода Delphinium L. (Ranunculaceae) из Дагестана (Восточный Кавказ). Turczaninowia 24(4): 114–122. DOI: 10.14258/turczaninowia.24.4.11.

27. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А. 2009. Конспект флоры Дагестана. Т. 1–4, Махачкала: 1: 320 c., 2: 248 c., 3: 304 с., 4: 232 с.

28. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А. 2011. Флористические находки в Дагестане. Ботанический журнал 96(3): 434–436.

29. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А. 2012. Анализ эндемиков флоры Восточного Кавказа и особенности их распространения. Вестник Дагестанского научного центра РАН 47: 81–85.

30. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А. 2016a. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам. Ботанический вестник Северного Кавказа 2: 33–42.

31. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А. 2016b. Анализ распределения видов флоры Дагестана. Ботанический журнал 101(9): 1056–1074. DOI: 10.1134/S0006813616090052.

32. [Murtazaliev] Муртазалиев Р. А. 2019. О некоторых флористических находках во флоре Дагестана. Ботанический вестник Северного Кавказа 1: 31–37.

33. [Serebryakov] Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М.: 378 с.

34. [Serebryakov] Серебряков И. Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л.: 146–205.

35. [Shil’nikov] Шильников Д. С. 2010. Конспект флоры Карачаево-Черкессии. Ставрополь: 384 с.

36. [Shkhagapsoev] Шхагапсоев С. Х. 2015. Растительный покров Кабардино-Балкарии. Нальчик: 352 с.

37. [Taisumov, Omarkhadzhieva] Тайсумов М. А., Омархаджиева Ф. С. 2012. Анализ флоры Чеченской республики. Грозный: 320 с.

38. [Timukhin, Tuniev] Тимухин И. Н., Туниев Б. С. 2018. Эксклавы ареалов сосудистых растений на Северном Кавказе. Ботанический вестник Северного Кавказа 2: 44–51.

39. [Tolmachev] Толмачев А. И. 1974. Bведение в географию растений. Л.: 244 с.

40. [Zernov, Onipchenko] Зернов А. С., Онипченко В. Г. 2011. Сосудистые растения КарачаевоЧеркесской республики (Конспект флоры). М.: 240 с.

41. [Zernov] Зернов А. С. 2006. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: 664 с.

42. Drude O. 1913. Die Ӧkologie der Pflanzen. F. Vieweg & Sohn: 308 p.

43. Efimov P. G. 2020. Orchids of Russia: annotated checklist and geographic distribution. Nature Conservation Research 5(1): 1–18. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2020.018.

44. Fifth national report to convention on biological diversity. 2014. Yerevan: 106 p.

45. Gaqnidze R. 2005. Vascular plants of Georgia – a nomenclatural chercklist. Tbilisi: 248 p.

46. Grisebach A.H.R. 1872. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Ein Abrib der Vergleichenden Gergraphie der Pflanzen. Leipzig: 660 p.

47. Kerner von Marilaun A. 1863. Das Pflanzenleben der Donaulӓnder. Innsbruck: 348 p.

48. Raunkiaer C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: 632 p.

49. Seregin A.P., Bochkov D.A., Shner J.V., Garin E.V., Pospelov I.N., Prokhorov V.E., Golyakov P.V., Mayorov S.R., Svirin S.A., Khimin A.N., Gorbunova M.S., Kashirina E.S., Kuryakova O.P., Bolshakov B.V., Ebel A.L., Khapugin A.A., Mallaliev M.M., Mirvoda S.V., Lednev S.A., Nesterkova D.V., Zelenova N.P., Nesterova S.A., Zelenkova V.N., Vinogradov G.M., Biryukova O.V., Verkhozina A.V., Zyrianov A.P., Gerasimov S.V., Murtazaliev R.A., Basov Y.M., Marchenkova K.Yu., Vladimirov D.R., Safina D.B., Dudov S.V., Degtyarev N.I., Tretyakova D.V., Chimitov D.G., Sklyar E.A., Kandaurova A.N., Bogdanovich S.A., Dubynin A.V., Chernyagina O.A., Lebedev A.V., Knyazev M.S., Mitjushina I.Yu., Filippova N.V., Dudova K.V., Kuzmin I.V., Svetasheva T.Yu., Zakharov V.P., Travkin V.P., Magazov Y.O., Teploukhov V.Yu., Efremov A.N., Deineko O.V., Stepanov V.V., Popov E.S., Kuzmenckin D.V., Strus T.L., Zarubo T.V., Romanov K.V., Ebel A.L., Tishin D.V., Arkhipov V.Yu., Korotkov V.N., Kutueva S.B., Gostev V.V., Krivosheev M.M., Gamova N.S., Belova V.A., Kosterin O.E., Prokopenko S.V., Sultanov R.R., Kobuzeva I.A., Dorofeev N.V., Yakovlev A.A., Danilevsky Y.V., Zolotukhina I.B., Yumagulov D.A., Glazunov V.A., Bakutov V.A., Danilin A.V., Pavlov I.V., Pushay E.S., Tikhonova E.V., Samodurov K.V., Epikhin D.V., Silaeva T.B., Pyak A.I., Fedorova Y.A., Samarin E.S., Shilov D.S., Borodulina V.P., Kropocheva E.V., Kosenkov G.L., Bury U.V., Mitroshenkova A.E., Karpenko T.A., Osmanov R.M., Kozlova M.V., Gavrilova T.M., Senator S.A., Khomutovskiy M.I., Borovichev E.A., Filippov I.V., Ponomarenko S.V., Shumikhina E.A., Lyskov D.F., Belyakov E.A., Kozhin M.N., Poryadin L.S., Leostrin A.V. 2020. "Flora of Russia" on iNaturalist: a dataset. Biodiversity Data Journal 8: e59249. DOI: 10.3897/BDJ.8.e59249

50. Verkhozina A.V., Belous V.N., Chernysheva O.A., Ebel A.L., Erst A.S., Friesen N.V., Iuzhakova M.A., Kuznetsov A.A., Luferov A.N., Murashko V.V., Murtazaliev R.A., Ovchinnikova S.V., Wang W., Zavgorodnyaya O.Yu., Korolyuk A.Yu., Senator S.A., Zibzeev E.G., Vasjukov V.M., Krivenko D.A. 2019. Finding to the flora of Russia and adjacent countries: new national and regional vascular plant records, 1. Botanica Pacifica: a journal of plant science and conservation 8(1): 142–154. DOI: 10.17581/bp.2019.08114.

51. Verkhozina A.V., Chernysheva O.A., Ebel A.L., Erst A.S., Dorofeev N. V., Dorofeev V.I., Grebenjuk A.V., Grigorjevskaja A.Ya., Guseinova Z.A., Ivanova A.V., Khapugin A.A., Korolyuk A.Yu., Korznikov K.A., Kuzmin I.V., Mallaliev M.M., Murashko V.V., Murtazaliev R.A., Popova K.B., Safronova I.N., Saksonov S.V., Sarajeva L.I., Senator S.A., Troshkina V.I., Vasjukov V.M., Wang W., Xiang K., Zibzeev E.G., Zolotov D.V., Zykova E.Yu., Krivenko D.A. 2020. Findings to the flora of Russia and adjacent countries: new national and regional vascular plant records, 2. Botanica Pacifica: a Journal of Plant Science and Conservation 9(1): 139–154. DOI:10.17581/bp.2020.09115

52. Verkhozina A.V., Biryukov R.Yu., Bogdanova E.S., Bondareva V.V., Chernykh D.V., Dorofeev N.V., Dorofeev V.I., Ebel A.L., Efimov P.G., Efremov A.N., Erst A.S., Fateryga A.V., Gamova N.S., Glazunov V.A., Gudkova P.D., Juramurodov I.J., Kapitonova O.А., Kechaykin A.A., Khapugin A.A., Kosachev P.A., Krupkina L.I., Kulagina M.A., Kuzmin I.V., Lian L., Koychubekova G.A., Lazkov G.A., Luferov A.N., Mochalova O.A., Murtazaliev R.A., Nesterov V.N., Nikolaenko S.A., Novikova L.A., Ovchinnikova S.V., Plikina N.V., Saksonov S.V., Senator S.A., Silaeva T.B., Suleymanova G.F., Sun H., Tarasov D.V., Tojibaev K.Sh., Vasjukov V.M., Wang W., Zibzeev E.G., Zolotov D.V., Zykova E.Yu., Krivenko D.A. 2021. Findings to the flora of Russia and adjacent countries: new national and regional vascular plant records, 3. Botanica Pacifica: a journal of plant science and conservation 10 (1): 85– 108. DOI: 10.17581/bp.2021.10110