Анатомическое строение вегетативных органов некоторых редких древесных видов Дагестана

Статья посвящена изучению анатомического строения вегетативных органов редких древесных растений Дагестана Taxus baccata L., Nitraria schoberi L., Juniperus polycarpos K. Koch, Celtis caucasica Willd., Betula raddeana Trautv. для анализа особенностей признаков в связи с условиями произрастания и возможного применения полученных данных в дальнейшем для решения таксономических вопросов.

Фиксирование побегов, корней и листьев, приготовление временных микропрепаратов и описание основных структурных элементов тканей проводили в соответствии с общепринятыми методиками. Материал для исследований заготавливали у растений Taxus baccata, произрастающих в местности Терменлик Предгорного Дагестана, у Betula raddeana из Гунибского плато, Juniperus polycarpos из окрестности селения Губден, Celtis caucasica, произрастающего в г. Махачкала. У видов с древовидной формой для изучения отбирали однолетние побеги с северной стороны крон на уровне 1.5–2 м от земли. У кустов Nitraria schoberi изучено строение листьев, взятых с годичных побегов, а также надземного и подземного многолетнего стебля и корня из сулакской популяции.

В анатомическом строении листьев T. baccata выявлены значительные изменения показателей, что связано с их старением и сокращением продолжительности жизни хвоинок от 10 возможных до 5 лет. Выдвинуто предположение о том, что места произрастания тиса ягодного в Дагестане находятся на границе его ареала и не являются для него оптимальными. При описании строения молодых побегов J. polycarpos выделены характерные признаки в зависимости от возраста побега. Видоспецифичным является наличие двух- и трехгранных типов побегов с большим количеством каменистых и масляных клеток в листовых подушках. Впервые дается полная характеристика анатомии листа C. caucasica, типичного ксерофита, что отражается и в анатомической структуре его листьев. У N. schoberi показано, что особенности строения листьев связаны с поддержанием высокого осмотического давления протоплазмы в связи с произрастанием вида на засоленных почвах и при высокой температуре воздуха. У B. raddeana показана гипостоматность распределения устьиц, устьичные комплексы анамоцитнные, реже латероцитные (130.2 шт. на 1 мм2), по жилкам обеих сторон листьев имеются простые одноклеточные шиловидные (прямые, серповидные) и нитевидные (прямые и извилистые) волоски.

У T. baccata, C. caucasica, B. raddeana получены количественные данные о строении типичных для вегетативных побегов листьев и изменении этих показателей с возрастом. У J. Polycarpos впервые изучено строение однолетнего и двулетнего побега, N. schoberi описаны лист, надземный побег, подземный побег и корень, выделены экологически значимые адаптивные признаки.

1. Abd Elhalim M. E., Abo-Alatta O. Kh., Habib S. A., Abd Elbar O. H. 2016. The anatomical features of the desert halophyles Zygophyllum album L. F. and Nitraria retusa (Forssk) Asch. Allans of Agricultural Sciences 61 (1): 97-104.

2. Adams R. P. 1987. Investigation of Juniperus species of the United States for New Sources of Cedarwood Oil. Economic Botany 41: 48–54 .

3. Adams R. P., Armagan M., Boratynski A., Douaihy B., Dagher-Kharrat M. D., Farzaliyev V., Gucel S., Mataraci T., Tashev A. N., Schwazbach A. E. 2016. Evidence of relictual introgression or incomplete lineage sorting in nrDNA of Juniperus excelsa and J. polycarpos in Asia Minor. Phytologia 98 (2): 146–155.

4. [Aleksandrov] Александров В. Г. 1926. К проблеме о степени пластичности листа и о возникновении ксероморфной структуры. Тр. С.-х. оп. учр. Дона и Северного Кавказа 9: 20–26.

5. [Asadulaev, Ramazanova] Асадулаев З. М., Рамазанова З. Р. 2014. Адаптивные структурнофункциональные особенности побегов древесных растений г. Махачкалы. Махачкала: 248 с.

6. [Barykina et al.] Барыкина Р. П., Кострикова Л. Н., Кочемарова И. П., Лотова Л. И., Транковский Д. А., Чистякова О. Н. 1979. Практикум по анатомии растений. М.: 224 с.

7. [Barykina] Барыкина Р. П. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: 312 с.

8. [Bazaev] Базаев А.Б. 2006. Тис ягодный в горных лесах Осетии. Особенности строения и возобновительный потенциал: Дис. … канд. биол. наук. СПб.: 123 с.

9. [Dzhuniper, Dzhefri] Джунипер Б. Э., Джефри К. Э. 1986. Морфология поверхности растений. М.: 160 с.

10. [Ezau] Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Т.1. М.: 218 с.

11. Fahn A., Cutler D. F. 1992. Xerophytes Encyclopedia of Plant Anatomy, Band III. Berlin: 176 p.

12. Farjon A. 1992. The taxonomy of multiseed junipers (Juniperus sect. Sabina) in Southwest Asia and East Africa (Taxonomic notes on Cupressaceae I). Edinburgh Journal of Botany 49: 251–283.

13. Farjon A. 2001. Word checklist and bibliography of conifers. Kew: 309 p.

14. Gadek P. A., Quinn C. J. 1984. Biflavones of the subfamily Cupressoideae, Cupressaceae. Phytochemistry 24 (2): 267–272.

15. [Gasanov] Гасанов Ш. Ш. 2008. Эколометрия: учеб. Пособие. Махачкала: 260 с.

16. Hall M. T. 1961. Notes on cultivated junipers. ZZButler University Botanical Studies 14: 73-90.

17. Huang Z. Y., Wu H., Hu Z. H. 1997. The structures of 30 species of psammophytes and their adaptation to the sandy desert environment in Xinjiang. Acta Phytoecol 21 (6): 521-530.

18. [Huzina] Хузина Г. Р. 2010. Влиянием урбаносферы на морфометрические показатели листа березы повислой (Betula pendula Roth.). Вестник Удмуртского университета 3: 53–57.

19. [Ismailov] Исмаилов М. И. 1975. Можжевельники СССР. Ташкент: 31 с.

20. Jiang G. M. 2004. Plant Eco-physiology. Beijing: 316 p.

21. [Komarov] Комаров В. Л. 1934. Флора СССР Т.1. Л.: 165 с.

22. [Kosulina et al.] Косулина Л. Г, Э. К. Луценко, В. А. Аксенова. 1993. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону: 240 с.

23. [Kulagin] Кулагин Ю.З. 1974. Древесные растения и промышленная среда. М.: 125 с.

24. [Lakin] Лакин Г. Ф.1990. Биометрия. М.: 352 с.

25. [Lotova] Лотова Л. И. 1987. Анатомия коры хвойных. М.: 152 с.

26. [Mamaev] Мамаев С. А. 1973. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: 284 с.

27. Metcalfe C., Chalk L. 1950. Anatomy of the Dicotyledons: 289 p.

28. [Mitina] Митина Л. В. 2007. Особенности строения эпидермиса листьев Berberis vulgaris L. в различных регионах Украины. Промышленная ботаника 7: 226–229.

29. [Neverova, Bykov] Неверова О. А., Быков А. А. 2015. Оценка адаптивного потенциала Betula pendula Roth. в условиях преобладающего влияния выбросов промзоны г. Кемерово. Современные проблемы науки и образования 2: 551–561.

30. [Nikitin, Pankova] Никитин А. А., Панкова И. А. 1982. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: 768 с.

31. [Pautov] Паутов А. А. 2009. Закономерности филоморфогенеза вегетативных органов растений. СПб: 220 с.

32. [Pirogova] Пирогова Д. В. 2008. Анализ особенностей анатомо-морфологического строения некоторых древесных растений. Сельскохозяйственная биология 1:116–122.

33. [Pravdin] Правдин Л. Ф. 1964. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: 190 с.

34. [Prozina] Прозина М. Н. 1960. Ботаническая микротехника. М.: 205с.

35. [Ramazanova et al.] Рамазанова З. Р., Асадулаев З. М., Гаджиатаев М. Г. 2017. Анатомическое строение листьев Nitraria schoberi L. XIX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Махачкала: 268–271.

36. [Samylina, Anosova] Самылина И. А., Аносова О. Г. 1962. Фармакогнозия. Атлас: учеб. пособие Т.1. М.: 192 с.

37. Su P. X., An L. Z., Ma R. J., Liu X. M. 2005. Kranz anatomy and C4 photosynthetic characteristics of two desert plants, Haloxylon ammodendron and Calligonum mongolicum. Acta Phytoecol 29 (1): 1–7.

38. [Sytnik et al.] Сытник К. М., Богданова Т. Л., Мусатенко Л. И. 1978. Физиология листа. Киев: 391 с.

39. [Terpilo] Терпило Н. И. 1961. Анатомический атлас лекарственных растений. Киев: 363 с.

40. [Umarov] Умаров М. У. 1998. Варьирование анатомических признаков древесины айланта высочайшего в связи с загрязнением атмосферы промышленными выбросами. Труды региональной научно-практической конференции. Махачкала: 50–54.

41. [Vasilevskaya] Василевская В. К. 1954. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: 183 с.

42. [Vysochina et al.] Высочина Г. И., Банаев Е. В., Кукушкина Т. А., Шалдаева Т. М., Ямтыров М. Б. 2011. Фитохимическая характеристика сибирских видов рода Nitraria L. Растительный мир Азиатской России 2 (8): 108–113.

43. Waisel Y. 1972. Biology of Halophytes. New York: 246–249.

44. Wang S. S., Gao R. F., Wu G. M. 1991. Plant Physiology. Beijing: 211–215.

45. Yan L., Li H., Li Y. 2002. The anatomical ecology studies on the leaf of 13 species in Caragana genus. J. Arid Land Resour. Environ 16 (1): 100–106.

46. [Yurtsev] Юрцев В. Н. 1961. Руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. М.: 63 с.

47. [Zagoskina et al] Загоскина Н. В., Зайцева С. М., Александрова М. С. 2007. Изменения в образовании фенольных соединений при введении клеток тиса ягодного (Taxus baccata L.) и тиса канадского (Taxus сanadensis Marsh) в культуру in vitro. Биотехнология 1: 29–34.

48. [Zhizn'…] Жизнь растений. Т. 5, ч. 1. 1980. М.: 430 с.